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Líneas de investigación

Mis líneas de investigación involucran estudios de Ecología Conductual y Biología Evolutiva. Mis intereses incluyen el cuidado parental, la evolución de tácticas reproductivas alternativas, la selección sexual y como estos factores afectan los sistemas de apareamiento. Hasta el momento peces marinos y dulceacuícolas han resultado ideales para el tipo de estudios que he realizado; sin embargo, me parecen más importantes las preguntas que los sistemas, por lo que mis conocimientos teóricos en mi área de investigación, así como mis conocimientos de técnicas moleculares para contestar preguntas relacionadas con dichos temas, me dan flexibilidad de elegir el sistema en el cual sea más conveniente poner a prueba las hipótesis de interés. Parte de los estudios que realizo involucran el manejo de técnicas moleculares (e.g. el uso de marcadores genéticos como los microsatélites) que muchas veces son necesarias para responder preguntas de tipo ecológico y conductual (e.g. estudios de paternidad). En resumen, las líneas de investigación que me interesan involucran el uso de técnicas moleculares para el estudio de respuestas adaptativas en las conductas reproductivas de diversos organismos, respuestas que ultimadamente son la causa de la evolución de los sistemas de apareamiento. 

Separando peces cola de espada (juveniles, hembras y machos con diferentes tácticas reproductivas alternativas)

Observando conductas de peces cola de espada en su hábitat natural

      

 

 

 

Proyectos 

Mantenimiento de tácticas reproductivas alternativas en el pez cola de espada Xiphophorus multilineatus (financiado por la “National Science Foundation”)

Las tácticas reproductivas alternativas (ARTs; por sus siglas en inglés: Alternative Reproductive Tactics) se caracterizan por ser variaciones consistentes y discretas en las conductas reproductivas de los miembros de un mismo sexo. Es común encontrar ARTs que consisten en machos que obtienen fertilizaciones a través de competir con otros machos (selección intrasexual) o que atraen a las hembras (selección intersexual), mientras otros machos evitan la competencia entre ellos y las preferencias de las hembras al presentar conductas evasivas o “tramposas”. Por lo tanto, se espera que el fenotipo óptimo para vencer a otro macho o atraer a las hembras no sea el mismo que el fenotipo óptimo del macho tramposo.

Este fue el primer proyecto que desarrollé a mi ingreso al INECOL y con el investigamos algunos de los posibles mecanismos que mantienen tácticas reproductivas alternativas en el pez cola de espada Xiphophorus multilineatus. Dicho proyecto evaluó el papel que la selección dependiente de la frecuencia, las preferencias de apareamiento de las hembras y la variación ecológica tienen en el mantenimiento de los dos tipos de machos que existen en las poblaciones naturales de este pez cola de espada. Como parte final de este proyecto, nos encontramos evaluando la variación genética y conectividad entre diferentes poblaciones de la especie.

La gráfica muestra que existe selección dependiente de la frecuencia entre machos tramposos (el de abajo, con símbolos y línea naranja) y machos cortejadores (el de arriba, con símbolos y línea azul) (ver Rios-Cardenas et al. 2018)

 

La gráfica muestra como el tamaño de las hembras (panel de abajo) se encuentra relacionado a la frecuencia de las tácticas reproductivas alternativas de los machos (panel de arriba, machos tramposos en naranja y machos cortejadores en azul) (ver Rios-Cardenas et al. 2007 y 2018).

 

Variación genética en un pez arrecifal: el efecto de la historia, procesos ecológicos y el sistema de apareamiento (financiado por CONACYT)

Mediante este proyecto evaluamos el efecto que los procesos históricos y ecológicos tienen en el origen y el mantenimiento de la variación genética, usando como modelo de estudio el pez damisela (sargento mayor) Abudefduf saxatilis. El principal objetivo del estudio fue investigar la variabilidad genética de esta especie a diferentes escalas espaciales (inter e intra poblacional) y temporales (históricas y recientes). Para lograr este objetivo investigamos los patrones de variación genética y los niveles de conectividad entre arrecifes a lo largo de su distribución en el Golfo de México y el Caribe Mexicano. Actualmente nos encontramos evaluado los patrones de paternidad para determinar el efecto del sistema de apareamiento.

 

La forma de la cabeza del pez sargento mayor varía dependiendo de la población de origen (panel de la izquierda, los diferentes símbolos representan diferentes poblaciones), y dicha forma esta relacionada a las diferencias en el ambiente entre estas poblaciones (panel de la derecha) (ver Piñeros et al. 2015).

 

Observando conductas de peces arrecifales (sargento mayor) en su hábitat natural.

 

Conflicto intralocus y la evolución de tácticas reproductivas alternativas en el pez cola de espada X. multilineatus (financiado por “The Swedish Foundation for International Cooperation in Research and Higher Education”)

Ya que individuos con diferentes ARTs tienen caracteres homólogos, la selección que se ejerce sobre estos caracteres es en sentidos opuestos cuando se expresan en una táctica o en la otra. La selección en sentidos opuestos (dependiendo de la ART) causa que los caracteres homólogos no se encuentren en un óptimo adaptativo, generando lo que conocemos como conflicto táctico intralocus (IATC; por sus siglas en inglés: Intralocus Tactical Conflict). Estudiar el IATC mejora nuestro entendimiento de los mecanismos que producen la diversidad de conductas reproductivas que observamos entre individuos del mismo sexo. Además, la solución de este conflicto puede tener consecuencias tanto en la evolución de plasticidad como en procesos de especiación.

Los objetivos de este proyecto son demostrar que IATC existe en el pez cola de espada Xiphophorus multilineatus. Para cumplir con estos objetivos tenemos que mostrar (1) que las ARTs tienen diferentes óptimos para el mismo carácter; (2) que las ARTs no se encuentran en sus respectivos óptimos; y (3) que, para los caracteres en cuestión, existe una arquitectura genética común entre las ARTs, la cual puede medirse como una correlación genética intertactica.

Posibles relaciones entre un caracter compartido por dos tácticas (ART A y ART B) y conflicto táctico intralocus. Que tan fuerte es la selección disruptiva depende de cómo se expresa el carácter en las dos ARTs y sus curvas de adecuación (ver Morris et al. 2013 y Abbott et al. 2019 

 

Datos que apoyan la hipótesis de “optimización de la tasa de crecimiento y edad de madurez sexual” (ver Morris et al. 2016). En una muestra de subadultos la varianza y la media de la tasa de crecimiento (representadas por los histogramas) aumenta con respecto a la de los juveniles, pero en la muestra de los cortejadores adultos la media disminuye a niveles similares a los encontrados en la muestra de los juveniles, y la varianza es la menor ya que no se encuentran individuos representados en los extremos. Las flechas azules representan lo que creemos es la dirección de la selección, y en los paneles de la derecha representamos lo que creemos que sucedió, las líneas verticales verdes representan el tiempo en que los individuos fueron muestreados y sacrificados, y entre mas inclinada sea la pendiente de estas líneas, mas rápida es la tasa de crecimiento, las líneas truncadas representan individuos que no sobrevivieron a la siguiente etapa de desarrollo y por lo tanto no los muestreamos. Asumimos que en la muestra de subadultos, la selección actuó en contra de individuos que crecieron de forma lenta por lo que murieron antes de ser muestreados, y de ahí el incremento en la tasa de crecimiento de esta muestra. En la muestra de adultos cortejadores la selección actuó tanto en contra de los individuos que no crecieron lo suficientemente rápido, como en aquéllos que lo hicieron muy rápido y como consecuencia su longevidad se vio reducida por lo que no fueron muestreados, y de ahí la reducción en la media y la varianza en la tasa de crecimiento. Esto sugiere que hay selección disruptiva en las tasas de crecimiento de las ARTs en X. multilineatus (ver Weinsten et al. 2019)

 

Diferenciales de selección (pendientes de las lineas; s) para caracteres afectados por seleccion sexual en X. multilineatus. Machos tramposos en naranja y machos cortejadores en azul. Los histogramas muestran la distribución de los valores para los caracteres en cada ART y las lineas punteadas verticales sus medias. Los asteriscos morados indican diferencias significativas entre las pendientes. *P ≤ 0.05, **P ≤ 0.01 ***P≤ 0.001. Los datos indican que las ARTs tienen diferentes valores optimos y que estas no se encuentran en sus valores optimos (IATC, ver Liotta et al. 2021 In press).

 

El efecto de la selección natural y sexual en los caracteres sexuales primarios (genitales) y secundarios (ornamentos) de los peces cola de espada

A través de este proyecto hemos explorado la interacción entre la selección natural (depredación) e intersexual (preferencias de la hembra) en peces cola de espada (genero Xiphophorus). Gracias a este proyecto hemos demostrado que a pesar de que el ornamento que le da nombre a los peces de este genero (la espada) ayuda a la atracción de parejas, la espada también parece aumentar el riesgo a ser atacado por un depredador (ver Hernandez-Jimenez y Rios-Cardenas 2012). Actualmente nos encontramos explorando el efecto de la depredación entre ARTs de X. multilineatus; además de determinar los efectos de estos factores evolutivos en la longitud y la forma de los genitales masculinos (gonopodio) en dos especies de peces cola de espada.

En los peces cola de espada la preferencia de las hembras por la longitud del gonopodio de los machos depende de su condición corporal y de la ART de los machos (ver Hernadez-Jimenez y Rios-Cardenas 2017). 

 

 

 

 

 

Síntesis curricular

• Miembro del Sistema Nacional de Investigadores (SNI), candidato (2007 – 2009), nivel I (2010-2020), nivel II (2021 a la fecha).
• Investigador Titular B. Instituto de Ecología, A.C. (2018 – a la fecha).
• Investigador Titular A. Instituto de Ecología, A.C. (2008 – 2018).
• Investigador Asociado C. Instituto de Ecología, A.C. (2007 – 2008).
• Posdoctorado en Ecología de la Conducta. Instituto de Ecología, A.C. (2005 – 2007).
• Posdoctorado en Ecología de la Conducta. Ohio University (2003-2005).
• Doctorado en Ciencias Biológicas. State University of New York at Buffalo (1997 – 2003).
• Maestría en Ciencias Biológicas del Comportamiento y Evolutivas. Lehigh University (1995- 1997).
• Licenciatura en Biología. Universidad Nacional Autónoma de México (1989-1993).
• Profesor titular de los cursos de posgrado Genética de Poblaciones, Genética Evolutiva y Ecología Molecular.

 

 

 

 

 

 

Formación de Recursos Humanos

Tesis de Doctorado

• Armando Hernández Jiménez. El papel de la selección natural y sexual en la diversificación de genitales masculinos (gonopodio) en dos especies de pez cola de espada (Poeciliidae). Posgrado en Ciencias, Instituto de Ecología, AC, Xalapa, Veracruz (2018).

• Victor Julio Piñeros Jimenez. Filogeografía, genética de poblaciones y variación en sistema de apareamiento del pez damisela Abudefduf saxatilis. Posgrado en Ciencias, Instituto de Ecología, AC, Xalapa, Veracruz (2014).

Tesis de Maestría

• Jaime César Camacho García. ¿La espada en los peces del género Xiphophorus surgió como una trampa sensorial de tipo alimenticio? Posgrado en Ciencias Biológicas, Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), México D.F. (2013).

• Armando Hernández Jiménez. Efecto del tamaño corporal, la ornamentación sexual y la estrategia de apareamiento de dos especies de pez cola de espada (Xiphophorus) en la tendencia a ser atacado por un depredador. Posgrado en Ciencias, Instituto de Ecología, AC, Xalapa, Veracruz (2011).

• Lisa M. Bono. “Assessing the fitness of alternative mating strategies in male Xiphophorus multilineatus”. Department of Biological Sciences, Ohio University, Athens, Ohio (2009).

Tesis de Especialidad

• Felipe de Jesús Pacheco Garduño. Herramientas multivariadas para análisis de patrones conductuales en peces. Facultad de estadística e informática, Universidad Veracruzana (UV), Xalapa, Veracruz (2015).

Tesis de Licenciatura

• Felipe de Jesús Pacheco Garduño. Cuidado parental en el pez Abudefduf saxatilis en el Atlántico Mexicano. Universidad Michoacana De San Nicolás De Hidalgo (UMSNH), Morelia, Michoacán (2014).

 

 

 

 

 

Publicaciones Selectas

• Dodge, T. O., Kim, B. Y., Baczenas, J. J., Banerjee, S. M., Gunn, T. R., Donny, A. E., Given, L. A., Rice, A. R., Haase-Cox, S. K., Weinstein, M. L., Cross, R., Moran, B. M., Haber, K., Haghani, N. B., Machin-Kairuz, J. A., Gellert, H. R., Du, K., Aguillon, S. M., Tudor, M. S., Gutierrez-Rodríguez, C., Rios-Cardenas, O., Morris, M. R., Schartl, M., Powell, D. L., & Schumer, M. 2024. Complex structural variation and behavioral interactions underpin a balanced sexual mimicry polymorphism. Current Biology. En prensa. (Factor de Impacto: 8.1).

• Cobb, N. E., Mason, S. M., Tompkins, K, Fitschen-Brown, M., Rios-Cardenas, O. & Morris, M. R. 2024. Strength of female mate preferences in temperature manipulation study supports the signal reliability hypothesis. PLoS ONE 19(6): e0303691. DOI: 10.1371/journal.pone.0303691. (Factor de Impacto: 3.7).

• Stec, H., Gambill, M., Whitmer, H., Tompkins, K., Rios-Cardenas, O. & Morris, M. R. 2023. Physiological costs to behavioural plasticity in a swordtail fish: clues to its evolutionary maintenance and loss. Animal Behaviour, 201, 167-174. DOI: 10.1016/j.anbehav.2023.05.008. (Factor de Impacto: 2.5).

• Tompkins, K., Lott, M. S., Rios-Cardenas, O., Jash, S. & Morris, M. R. 2021. Metabolic-growth hypothesis for the evolution of the nuchal hump fat deposit in swordtail fishes. Environmental Biology of Fishes, 104: 1195-1206. DOI: 10.1007/s10641-021-01145-0. (Factor de Impacto: 1.844).

• Liotta, M. N., Kamara, S., Abbott, J. K., Rios-Cardenas, O. & Morris, M. R. 2021. Evidence for genetic integration of mating behavior and morphology in a behaviorally plastic alternative reproductive tactic. Evolutionary Ecology, 35: 723-737. DOI: 10.1007/s10682-021-10129-6. (Factor de Impacto: 2.717).

• Rocamontes-Morales, J. A., Gutiérrez-Rodríguez, C., Rios-Cardenas, O. & Hernandez-Romero, P. C. 2021. Genetic and morphological differentiation in the green swordtail fish, Xiphophorus hellerii: the influence of geographic and environmental factors. Hydrobiologia, 848: 4599-4622. DOI: 10.1007/s10750-021-04664-0. (Factor de Impacto: 2.694).

• Liotta, M. N., Abbott, J. K., Morris, M. R. & Rios-Cardenas, O. 2021. Antagonistic selection on body size and sword length in a wild population of the swordtail fish, Xiphophorus multilineatus: potential for intralocus tactical conflict. Ecology and Evolution, 11: 3941–3955. DOI: https://doi.org/10.1002/ece3.7288. (Factor de Impacto: 2.39).

• Liotta, M. N., Abbott, J. K., Morris, M. R. & Rios-Cardenas, O. 2021. Antagonistic selection on body size and sword length in a wild population of the swordtail fish, Xiphophorus multilineatus: potential for intralocus tactical conflict. Ecology and Evolution, In Press. DOI: 10.22541/au.160875615.53047765/v2. (Factor de Impacto: 2.39).

• Rodríguez-Enríquez, C. L., Pérez-Staples, D., Rios-Cardenas, O. & Rull, J. 2020. Patterns of Gonadic Development and Operational Sex Ratio Promote Promiscuity of Euxesta bilimeki(Diptera:Ulidiidae). Annals of the Entomological Society of America, In press. DOI: 10.1093/aesa/saaa043. (Factor de Impacto: 1.51).

• Griebling, H. J., Rios-Cardenas, O., Abbott, J. & Morris, M. R. 2020. A Study of Tactical and Sexual Dimorphism in Cognition with Insights for Sexual Conflict. Animal Behaviour, 170: 43-50. DOI: 10.1016/j.anbehav.2020.10.006. (Factor de Impacto: 2.689).

• Abbott, J., Rios-Cardenas, O. & Morris, M. R. 2019. Insights from Intralocus Tactical Conflict: adaptive states, interactions with ecology, and population divergence. Oikos, DOI: 10.1111/oik.06264. (Factor de Impacto: 3.709).

• Weinstein, M., Liotta, M. N., Solitt, A., Hunt, A., Abbott, J. K., Rios-Cardenas, O. & Morris, M. R. 2019. Selection on growth rates via a trade-off between survival to sexual maturity and longevity in the swordtail fish Xiphophorus multilineatus. Evolutionary Ecology, 33: 549-566. DOI: 10.1007/s10682-10019-09989-w. (Factor de Impacto: 2.465).

• Liotta, M. N., Abbott, J. K., Rios-Cardenas, O. & Morris, M. R. 2019. Tactical dimorphism: the interplay between body shape and mating behaviour in the swordtail Xiphophorus multilineatus (Cyprinodontiformes: Poeciliidae). Biological Journal of the Linnean Society, 127: 337-350. DOI: 10.1093/biolinnean/blz053. (Factor de Impacto: 2.532)

• Morris, M. R., Friebertshauser, R. J., Zupi, M., Liotta, M. N., Dunn, G., Kleinas, N. & Rios-Cardenas, O. 2018. Feeding rates in the swordtail fish Xiphophorus multilineatus: a model system for genetic variation in nutritional programming. Zebrafish, 15. DOI: 10.1089/zeb.2018.1624. DOI: 10.1089/zeb.2018.1624. (Factor de Impacto: 1.742).

• Rios-Cardenas, O., Bono, L. M. & Morris, M. R. 2018. Frequency-Dependent Selection and Fluctuations around an Equilibrium for Alternative Reproductive Tactics in a Swordtail. Animal Behaviour, 140: 19-28. DOI: 10.1016/j.anbehav.2018.03.018. (Factor de Impacto: 3.067).

• Hernandez-Jimenez, A. & Rios-Cardenas, O. 2017. Condition-dependent female preference for male genitalia length is based on male reproductive tactics. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 284: DOI: 10.1098/rspb.2017.2223. (Factor de Impacto: 4.94).

• Lu, Y., Klimovich, C. M., Robeson, K. Z., Boswell, W., Rios-Cardenas, O., Walter, R. B. & Morris, M. R. 2017. Transcriptome assembly and candidate genes involved in nutritional programming in the swordtail fish Xiphophorus multilineatus. PeerJ, e3275. DOI: 10.7717/peerj.3275. (Factor de Impacto: 2.177).

• Morris, M. R. Friebertshauser, R. J. Rios-Cardenas, O. Liotta, M. N. & Abbott, J. K. 2016. The potential for disruptive selection on growth rates across genetically influenced alternative reproductive tactics. Evolutionary Ecology. 30: 519-533. DOI: 10.1007/s10682-016-9823-x. (Factor de Impacto: 1.875).

• Piñeros, V. J. Rios-Cardenas, O. Gutiérrez-Rodríguez, C. & Mendoza-Cuenca, L. 2015. Morphological differentiation in the damselfish Abudefduf saxatilis along the Mexican Atlantic coast is associated with environmental factors and high connectivity. Evolutionary Biology. 42: 235-249. DOI: 10.1007/s11692-015-9314-y. (Factor de Impacto: 2.606).

• D'Amore, D. M. Rios-Cardenas, O. & Morris, M. R. 2015. Maternal investment influences development of behavioral syndrome in swordtail fish, Xiphophorus multilineatus. Animal Behaviour. 103: 147-151. DOI: 10.1016/j.anbehav.2015.02.013. (Factor de Impacto: 3.169).

• Morris, M.R & Rios-Cardenas O. 2014. Underestimating the role of female preference and sexual conflict in the evolution of ARTs in fishes: Insights from a clade of Neotropical fishes. In: Sexual Selection: Insights from the Neotropics. (Regina H.F. Macedo & Glauco Machado, eds.) pp. 235-251. Elsevier, Oxford, UK.

• Rios-Cardenas, O. Brewer, J. & Morris, M. R. 2013. Maternal investment in the swordtail fish Xiphophorus multilineatus: support for the differential allocation hypothesis. PLoS One, 8, e8272. DOI: 10.1371/journal.pone.0082723. (Factor de Impacto: 3.73).

• Morris, M.R., Goedert, D., Abbott, J.K., Robinson, D.M. & Rios-Cardenas, O. 2013. Intralocus Tactical Conflict and the Evolution of Alternative Reproductive Tactics. Advances in the Study of Behavior, 45, 447-478. DOI: 10.1016/B978-0-12-407186-5.00007-0. (Factor de Impacto: 3.182).

• Hernández-Jimenez, A. & Rios-Cardenas, O. 2012. Natural vs. sexual selection: predation risk in relation to body size and sexual ornaments in the green swordtail. Animal Behaviour. 84: 1051-1059. DOI: 10.1016/j.anbehav.2012.08.004. (Factor de Impacto: 3.493).

• Morris, M. R. Rios-Cardenas, O. Lyons, S. Tudor, M. S. & Bono, L. M. 2012. Fluctuating Asymmetry Indicates the Optimization of Growth Rate over Developmental Stability. Functional Ecology. 26: 723-731. DOI: 723-731. 10.1111/j.1365-2435.2012.01983.x. (Factor de Impacto: 4.861).

• Bono, L. M. Rios-Cardenas, O. & Morris, M. R. 2011. Alternative life histories in Xiphophorus multilineatus: evidence for different ages at sexual maturity and growth responses in the wild. Journal of Fish Biology. 78: 1311-1322. DOI: 10.1111/j.1095-8649.2011.02932.x. (Factor de Impacto: 1.685)

• Rios-Cardenas, O. & Morris, M.R. 2011. Precopulatory sexual selection in Poeciliidae. In: Ecology and Evolution of Poeciliid Fishes. (Evans, J. Pilastro, A. & Schlupp, I., eds.). pp. 187-196. Chicago University Press, Chicago, USA.

• Rios-Cardenas, O. Morris, M. R. & Darrah, A. 2010. Female mimicry and an enhanced sexually selected trait: what does it take to fool a male? Behaviour. 147: 1443-1460. DOI: 10.1163/000579510X519693. (Factor de Impacto: 1.48).

• Morris, M. R. Rios-Cardenas, O. & Brewer, J. 2010. Variation in mating preference within a wild population influences the mating success of alternative male mating strategies. Animal Behaviour. 79: 673-678. DOI: 10.1016/j.anbehav.2009.12.018. (Factor de Impacto: 3.101).

• Rios-Cardenas, O. & Morris, M.R. 2010. The Implications of Variation in Female Preferences for Swordtail Fishes. In: Viviparous fishes II. (Uribe, M.C. & Grier, H.J., eds.). pp. 321-330. New Life Publications, Homestead, USA.

• Rios-Cardenas, O. & Morris, M. R. 2009. Mating Systems and Strategies of Tropical Fishes. In: Tropical Biology and Conservation Management, Vol. 8 Zoology (Claro, K. D., Oliveira, P. S. & Rico-Gray, V., eds.). pp. 219-240 Encyclopedia of Life Support Systems (EOLSS). Eolss Publishers Co. Ltd., Oxford, UK.

• Morris, M. R. Rios-Cardenas, O. & Darrah, A. 2008. Male mating tactics in the Northern Mountain Swordtail fish (Xiphophorus nezahualcoyotl): coaxing and coercing females to mate. Ethology, 114: 977-988. DOI: 10.1111/j.1439-0310.2008.01541.x. (Factor de impacto: 1.989).

• Rios-Cardenas, O. & Webster, M. S. 2008. A molecular genetic examination of the mating system of pumpkinseed sunfish reveals high pay offs for specialized sneakers. Molecular Ecology, 17(9): 2310-2320. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2008.03746.x. (Factor de impacto: 5.325).

• Rios-Cardenas, O. Tudor, M. S. & Morris, M. R. 2007. Female preference variation has implications for the maintenance of an alternative mating strategy in a swordtail fish. Animal Behaviour, 74: 633-640. DOI: 10.1016/j.anbehav.2007.01.002. (Factor de Impacto: 2.752).

• Morris, M. R. Rios-Cardenas, O. & Tudor, M. S. 2006. Larger swordtail females prefer asymmetrical males. Biology Letters, 2: 8-11. DOI: 10.1098/rsbl.2005.0387. (Factor de Impacto: 2.0).

• Rios-Cardenas, O. 2005. Patterns of parental investment and sexual selection in teleost fishes: do they support Bateman’s principles? Integrative and Comparative Biology, 45(5): 885-894. DOI: 10.1093/icb/45.5.885. (Factor de Impacto: 2.232).

• Rios-Cardenas, O. & Webster, M. S. 2005. Paternity and paternal effort in the pumpkinseed sunfish. Behavioral Ecology, 16: 914-921. DOI: 10.1093/icb/45.5.885. (Factor de Impacto: 2.943).

• Itzkowitz, M. Vollmer, G. & Rios-Cardenas, O. 1998. Competition for nesting sites between monogamous pairs of convict cichlids (Cichlasoma nigrofasciatum): asymmetries in size and prior residence. Behaviour, 135: 261-267. http://www.jstor.org/stable/4535525. (Factor de Impacto: 1.129).